Evolucija, sistematika in iskanje sorodstva

Prav vsi kaktusi, opuncije in pereskije so doma v Severni in Južni Ameriki. Kakor je običajno pri vseh pravilih, obstaja tudi pri tem ena izjema, to je koraldni kaktus iz rodu Rhipsalis, ki se je znašel v delih Indije in Afrike. Po odkritju Amerike so nekatere opuncije postale invazivne restline tudi na drugih celinah, povzročajo ogromno gospodarsko in ekološko škodo zlasti v Afriki in Avstraliji.

Po podatkih iz Wikipedije je trenutno priznanih 1750 vrst kaktusov, ki jih uvrščamo v 127 rodov. Razdelitev na poddružine se spreminja takorekoč vsako leto. Ne povsem zadnja shema je iz leta 2014, dodano je z moje strani predlagano sorodstvo z rodom Ephedra(!):

Povzeto po: M. Patrick Griffith 2014: The Desert Ignored: Early Cactus Evolution and Interpretation

Časovni okvir, do kamor lahko realno spremljamo sorodnost, sodi v obdobje okoli 35 milijonov let. Vse o starejšem obdobju pa so le špekulacije, ki temeljijo na slabo utemeljenih teorijah. Kaktusi naj bi izvirali iz obdobja največ do 65 milijonov let, ob koncu obdobja krede. Takrat je bil afriški kontinent že dovolj oddaljen od ameriškega, da migracije rastlin niso bile več mogoče. Najbolj sporno je iskanje sestrskih družin, najbolj sorodne naj bi bile toščakovke (Portulacaceae). A rastline iz družine portulakov imajo 2 čašna lista in 5 (ali večkratnik) venčnih listov, kaktusi pa čašnih in venčnih listov nimajo.

Za in proti

Velika večina zelenih rastlin vsebuje barvila antociane, nekaj pa je takih, ki namesto antocianov vsebujejo betalaine, torej betaciane in betaksantine (ki so jih najprej prepoznali pri rodu pesa (Beta ssp.)). Kaktusi so med njimi. Teorija pravi, da so vse te vrste sorodne med seboj, botaniki so jih združili v red Caryophyllales. A ravno osrednja družina klinčnice (Caryophyllaceae) vsebuje antociane in tako podira to idejo. Za povrh so betalaine našli tudi v mnogih vrstah gliv. Kako so barvila zašla v povsem nesorodne organizme? Odgovor najdemo zopet v enem izjemnem primeru. Le ena vrsta kaktusov vsebuje barvilo antocian.

Wittia amazonica Foto: SuccSeed HB

Vrsta je doma v tropskih gozdovih Južne Amerike. Le kako je antocian zašel v to rastlino? Očitno je nek parazit zanesel gene za tvorbo antocianov, kar pa ni prineslo nobene škode za vrsto in geni so se ohranili. Ker pa se niso prenesli na druge vrste, je znak, da se je ta prenos zgodil evolucijsko gledano nedavno.
Po tej poti so verjetno preskočili geni za tvorbo betalainov tudi na kaktuse, opuncije in pereskije v zelo davni preteklosti. Je njihov izvor v glivah ali rastlinah, je pa drugo vprašanje.

Nekatere hipoteze prikazujejo sorodnost z družino Didieraceae, ki imajo meristem, iz katerega vsako leto zrastejo novi listi. Utemeljitev (za lase privlečena): rastline iz rodu Allauaudia je mogoče cepiti na kaktuse(?!).

(Allauaudia procera) Tvorno tkivo za liste se nahaja pod trni. Vsako leto izrasteta dva sveža lista. Vendar to ni areola, iz tega tkiva ne rastejo trni.

Pereskije in levenbergerije

Pereskia humboldtii

Od leta 2012 ju ločimo dve poddružini, ki se zelo razlikujeta po sestavi DNK, po morfološkem videzu pa sta povsem enaki. Levenbergerije (Leuenbergeria) rastejo na območju Mehiškega zaliva, pereskije (Pereskia) pa na južnem od amazonskega bazena. Nimajo odebeljenega stebla, v katerem bi hranile vodo. Danes so razdeljene v dve poddružini: severna  ima plodnico nadraslo ali polpodraslo, na deblu nima rež. Rastline iz južne poddružine  imajo podraslo plodnico in tudi reže na deblu.

Joël Lodé, avtor zadnje taksonomije kaktusov. Njegova knjiga bo (je) izšla februarja 2026. V njej je pojasnjen precej drugačen pogled na sorodstvo na podlagi preučevanj DNK.

Majuvenije (Maihuenia)

Rastline iz te poddružine rastejo na najbolj južnem delu Južne Amerike, kjer so vremenske razmere ekstremne, menjavata se vročina in mraz, suša in moča.

Maihuenia patagonica

Steblo ni povsem sukulentno, listi ostanejo vse leto na rastlini. Za uspešno gojenje v naših razmerah potrebujejo zimovanje zunaj, na mrazu, vendar na suhem.

Blosfeldija (Blossfeldia)

Blossfeldia liliputana. Več kot 40 let stara cepljena rastlina.

Predvsem prodajalci si želijo čim več vrst, a priznana je le ena, edina vrsta v svoji poddružini. Populacije pa se razlikujejo po številu kromosomov v jedru, tudi do 66. Mnoge raziskave so pokazale, da v kloroplastih kaktusov manjka določen del, imenovan intron rpoC1, ker se uporablja za ugotavljanje sorodnosti z drugimi družinami. A blosfeldija ta intron ima.
Reže so pri tej vrste resnično redke, manj jih je kot 1 na mm².

Opuncije

Njihova skupna značilnost so glohide, ki jih imajo poleg trnov.

Steblelni členki (kladodi) so valjasti ali ploščati. Večina vrst je poliploidnih, število kromosomov pri isti vrsti je lahko različno tudi do 88. Število prepoznanih križancev je čedalje večje.

Vse opuncije imajo prave zelene liste, nekatere tudi ploščate.

Quiabentia verticillata Listo ostanejo na rastlini vse leto.

Kaktusi (Cactoideae) nikoli niso imeli listov

Mladi listi - brakteje - pri tej matukani (Matucana aureiflora) so največji med meni poznanimi kaktusi. Že po nekaj mesecih jih ne opazimo več.
Če drži ta hipoteza, potem se razjasni večina problemov, povezanih kaktusi.

Klični listi

Tudi araukarija (Araucaria heterophylla) ima dva klična lista, pa ni prav nič sorodna z dvokaličnicami.

Moje mnenje

V prvem obdobju klasifikacije so med kaktuse prištevali vse rastline, ki so imele bodičaste izrastke, tudi agave in aloje. Sčasoma je prevladalo ugotavljanje sorodnosti predvsem po zgradbi cvetov, na tem temelji večina današnje presoje. Nova orodja omogočajo nove biokemične raziskave, ki odpirajo pogled na sorodstvo na novo. A mnogokrat dajemo nekemu opažanju preveliko težo ali pa se težko znebimo starih, napačnih opažanj ali celo ignoriramo očitna dejstva. Včasih je cesar nag! A kdo to vidi in si upa povedati?

Moje mnenje je, da bi morali najprej upoštevati, da pereskije, opuncije in kaktusi nimajo skupnega prednika in sploh niso sorodniki. Tako je treba v sistem uvrščati vsako skupino posebej. Druga, še pomembnejša pa je hipoteza, da "pravi kaktusi" nikoli niso imeli listov in ne da so listi zakrneli. Najbližje sorodstvo bi lahko bilo blizu rodu Ephedra (Gnetales), kar nas pripelje še 50 milijonov let dlje v preteklost, v najstarejše obdobje pojavljanja cvetnic, morda so se pojavili še pred obdobjem dinozavrov. Pereskije so morebiti sorodne s tolščaki, verjetno so najmlajše med temi tremi skupinami. O sorodstvu z opuncijami pa še nimam nobene ideje.

Vrač iz Mehike, potomec Majev, mi je povedal, da indijanci dobro ločijo opuncije (nopal) in kaktuse (visnaga), prav isto mi je povedala indijanka iz rodu Quechoa. (Belci smo res čudni, da tega ne opazimo!). Skupno jim je le to, da bodejo, ampak v puščavah raste še na tisoče drugih rastlin, ki vse bodejo...